REINO DE ARQUEOBACTERIAS
El grupo más antiguo,
las arqueobacterias,
constituyen un fascinante conjunto de organismos y por sus especiales
características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea.
Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:
Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:
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no poseen paredes celulares con
peptidoglicanos
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presentan secuencias únicas en la
unidad pequeña del ARNr
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poseen lípidos de membrana diferentes
tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter
en lugar de enlaces éster).
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Hoy se encuentran restringidas a
hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo
caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por
habitar ambientes "extremos", se las conocen también con el nombre de
extremófilas.
Se considera que las condiciones de
crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de
la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del
griego arkhaios = antiguo).
Los lípidos presentes en las membranas
son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia de los eucariotas y
las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la unión entre
los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las Archaea poseen enlaces ÉTER
para la unión del glicerol con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ac.
grasos poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una
molécula hidrocarbonada como el isopreno. Los principales tipos de
lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales
(fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa
en lugar de la bicapa característica de las membranas, siendo más estables y
resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas.
Paredes celulares
Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas.
Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos, glicoproteínas o proteínas.
El tipo de pared más común es la capa
superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o
glucoproteína, de simetría hexagonal.
La pared celular impide la lisis
celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea son
resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglicano.
La única arqueobacteria que carece de
pared es Thermoplasma.
Árbol Filogenético de Archaea
Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencia por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las metanogénicas, halófilas, etc.
Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencia por el tipo particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las metanogénicas, halófilas, etc.
Basados en su fisiología se distinguen:
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metanogénicas procariotas que producen metano
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halofilas extremas viven en regiones con muy alta
concentración de sal (NaCl); requieren una concentración de al menos
10% de cloruro de sodio para su crecimiento
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extremas (hiper) termófilas viven
a temperaturas muy altas.
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Además de las características
unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína, lípidos
de membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos
bioquímicos que le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota
son principalmente hipertermofílicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota
son metanogénicos y halófilos extremos.
Metanogénicas
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las metanogénicas tiene un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o domésticos.
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las metanogénicas tiene un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o domésticos.
Los procariotas Metanogénicos son
habitantes normales del rumen de vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar
unos 50 litros de gas metano por día, en el proceso de eructación. El
metano es un importante gas del efecto invernadero que se acumula en la
atmósfera a velocidad alarmante. Cuando se destruyen áreas verdes y se
reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el efecto invernadero (
"double-hit"):
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Por otra parte gran cantidad de
gas metano es producido durante el tratamiento de los líquidos cloacales, sin
embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado.
Methanococcus jannischii
Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de
una chimenea ( white smoker: fumarola blanca) a 2.600 metros de
profundidad en el Pacífico Este. Puede crecer en un medio de cultivo mineral
que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un
rango de temperatura entre 50º - 86º grados. Estas células son cocos
irregulares móviles, debido a la presencia de dos haces de flagelos polares
insertos cerca del mismo polo.
Halófilas
extremas
Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la alta concentración de ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía lumínica.
Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la alta concentración de ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía lumínica.
Halobacterium salinarium
Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece
a 4 - 5 M NaCl y no crece por debajo de 3 M NaCl. La preparación por
criofractura muestra la estructura de la superficie de la membrana celular y
revela pequeños parches de "membrana púrpura" que contienen el
pigmento bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmática, este
pigmento expulsa un protón de la célula, creando así un gradiente de protones
que puede ser usado para generar ATP.
Termófilas
extremas (Termoacidófilas)
Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80º - 105º grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayoría de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (ác. sulfúrico). Estos hipertermófilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, géiseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue el primer Archeae hipertermofílicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en cadena de la polimerasa , PCR), crece a 70º grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90º grados y pH 1. Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55º grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los cuales son productos de desecho humanos.
Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas muy altas (80º - 105º grados) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayoría de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (ác. sulfúrico). Estos hipertermófilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, géiseres y las fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue el primer Archeae hipertermofílicos descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en cadena de la polimerasa , PCR), crece a 70º grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro, manantiales calientes, 90º grados y pH 1. Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55º grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los cuales son productos de desecho humanos.
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Sulfolobus
acidocaldarius (T.D. Brock)
izq: MET X85,000, der: microfotografía por fluorescencia de células adheridas a cristales de sulfuro |
Parque National de Yellowstone
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Sulfolobus es un termófilo extremo que se encuentra en
manantiales ácidos productos de calentamiento por volcanes, y suelos con
temperaturas entre 60º - 95º gradosC, y pH 1 a 5.
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Yellowstone
National Park, USA, izq: Octopus Spring, der: Obsidian Pool. http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html
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A pesar que las Archaea son
extremófilos por excelencia, también pueden encontrarse Bacterias, e inclusive
algunos eucariotas en estos hábitat. Ninguna bacteria produce metano,
pero existen algunas que creen en estos ambientes. Con respecto a la tolerancia
ácida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a pH 0. Un
alga, Cyanidium, también puede crecer a pH 0. En ambiente supercálidos (
> de 100º C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en
altas concentración de sales.
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Archaea
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Bacteria
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Eukarya
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Pared
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pseudopeptidoglicano, o solo por
proteínas
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peptidoglicanos
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plantas (celulosa), animales
(ninguna), fungi (quitina)
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Membrana
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Lípidos: las cadenas
hidrocarbonadas ramificadas están unidas al glicerol por enlaces éter
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lípidos: las cadenas de ac. grasos
están unidas al glicerol por enlaces ester
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Genoma
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ADN único, circular, presencia de
plásmidos
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ADN fragmentado en cromosomas
múltiples
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Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion
= bastón: grupo de procariotas
de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de
características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de
Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino Moneras y la
creación de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.
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ARN
ribosómico: Uno de los tres tipos de ARN, el
ARNr es un componente estructural de los ribosomas. Son el "core"
(parte principal) de los ribosomas y posiblemente la clave del mecanismo de traducción de las proteínas. Su estudio
comparativo llevó a postulación de un Árbol Filogenético Universal.
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ATP(adenosín
trifosfato): El principal producto químico utilizado por los sistemas
vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina) unida a
un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos.
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Brown, J.W.
et al, Gene Structure, Organisation and Expression in Archaebacteria. CRC Critical Reviews in Microbiology, Vol 16, No.
4, 1989
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Balows, A.,
H.G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, and K.-H. Schleifer (eds.). The
Prokaryotes, 2nd ed. Springer-Verlag, New York. 1992. Published in four
volumes. The most complete reference on the characteristics of prokaryotes.
Includes procedures for the selective isolation and identification of
virtually all known prokaryotes.
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Danson et
al., Archaebacteria, Biochemistry and Biotechnology, London: Biochemical
Society, 1992
| |
Holt, J.G.
(editor-in-chief). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume 1,
1982. Gram-negative bacteria of medical or industrial importance. Volume 2,
1986. Gram-positive bacteria of medical or industrial importance. Volume 3,
1988. Other Gram-negative bacteria, cyanobacteria, Archaea. Volume 4, 1988.
Other Gram- positive bacteria. This is the standard authoritative guide to
bacterial taxonomy and identification. This the usual place to begin a
literature survey or an identification process of a specific bacterial group.
| |
Madigan,
M.T., J.M. Martinko and J. Parker. Brock Biology of Microorganisms, 8th ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New
Jersey. 1997.
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M.Ciaramella
et al, Molecular biology of extremophiles, World Journal of Microbiology and
Biotechnology, Vol 11, pp 71-84, 1995
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Stanier,
R.Y., J.L. Ingraham, M.L. Wheelis, and P.R Painter. The Microbial World, 5th
ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood
Cliffs, New Jersey. 1986.
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